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Revista de la Universidad de Guayaquil Nº 114,
Septiembre - Diciembre 2012, ISSN 1019 - 6161
“Diversidad de condricthyes y osteichthyes en
tres ecosistemas marinos: manglar, arrecife
coralino y rocoso de la zona submareal de La
Isla San Cristóbal”.
Resumen
El presente trabajo fue realizado en San Cristóbal- Galápagos, empleando la metodología de transec-
tos lineales de peces en tres tipos de ecosistemas: coral, rocoso y manglar, se utilizó un carrete con
una cinta de 50 metros para realizar transectos lineales en donde se registraron las especies de peces
y número de individuos para cada una. Se escogieron cinco sitios de la isla representantes de los tres
ecosistemas: Isla Lobos, Las Negritas, La Tortuga, Rosa Blanca Manglar, Rosa Blanca Coral y Punta Pitt,
desde febrero hasta agosto del año 2010. Se identicaron un total de 66 especies, distribuidas en 32
familias, de las cuales tan solo el 10% resultaron ser especies endémicas a Galápagos; la mayor parte
de especies registradas en este estudio fueron especies de amplia distribución y panámicas.
Se detectaron diferencias signicativas en los índices de dominancia y riqueza especíca entre los
ecosistemas manglar-rocoso y manglar-coral, al comparar las diferencias temporales para cada sitio;
solo en las Negritas se evidenciaron estas diferencias (ANOVA dos vías, Tukey P< 0,05). A nivel de la
estructura comunitaria de peces, los corales y ecosistemas rocosos fueron similares, mientras que los
manglares resultaron diferentes con respecto a los otros dos ecosistemas.
Palabras claves: Transectos, diversidad, dominancia, riqueza especíca.
Summary
The present research was done in San Cristóbal – Galápagos applying the lineal transects methodology
in three types of ecosystems which are coral, rocky and mangrove, using a 50 meters line to do the
transects and taking the sh data about specie and number of individuals. There were chosen ve
sub tidal places around the island: Isla Lobos, Las Negritas, La Tortuga, Rosa Blanca and Punta Pitt,
since february to august 2010. We identied a total of 66 species between 32 families, just the 10%
resulted to be endemic to Galápagos, the most part of the species registered for this research were
wide distribution species and panamic.
There were detected differences between diversity, dominance and specic richness between man-
grove – rocky and mangrove – coral ecosystems, comparing the temporal differences for each site,
just in Las Negritas were evidence of these differences (two ways ANOVA, Tukey P< 0,05). The sh
community structure, the corals and rocky ecosystems were similar, while the mangroves resulted
different referring to the other ecosystems.
Key words: Transects, diversity, dominance, specic richness.
Biól. Ernesto Leandro Vaca Pita.
Revista de la Universidad de Guayaquil
Nº 114, Septiembre - Diciembre 2012, pp. 25 - 34
ISSN 1019 - 6161
“Diversity of condricthyes and osteichthyes in three marine
ecosystems: mangrove, coral reef and rocky of the sub-tidal
zone at san cristóbal island”.
INVESTIGACIÓN
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Septiembre - Diciembre 2012, ISSN 1019 - 6161
Introducción
Las Islas Galápagos se encuentran en una ubica-
ción privilegiada donde ocurre la conuencia de
3 grandes corrientes oceánicas: por el norte, la
Corriente de Panamá que acarrea masas de agua
caliente, por el sur la corriente fría de Hum-
boldt y la Subcorriente Ecuatorial (Subcorriente
de Cromwell) con grandes masas de aguas frías
productivas que tienen su aoramiento (upwe-
lling) al oeste (Banks, 2002).
Las Islas Galápagos albergan algunos de los eco-
sistemas marinos menos afectados en los trópi-
cos; no obstante hay indicios de que la pesca
artesanal afecta a las comunidades marinas
explotadas (Ruttenberg, 2001), la explotación
sistemática y permanente de los mismos hábi-
tats y sus recursos, ha reducido la abundancia
de especies ecológicamente claves como son los
depredadores de alto nivel tróco, entre ellos,
bacalao, langostas, pargos, y meros (Reck, 1983;
Espinoza et al., 2001; Murillo et al., 2002), al-
terando seriamente el equilibrio en estos eco-
sistemas.
Las comunidades de peces de arrecife son con-
sideradas como las más complejas y variables
dentro de la naturaleza, al presentar una elevada
riqueza especica y alta diversidad (Sale, 1991;
Ackerman y Bellwood, 2000), atributos estableci-
dos en gran medida por características estructu-
rales del hábitat (Aburto-Oropeza y Balart, 2001).
La diversidad de las comunidades naturales es
un atributo altamente complejo, resultante
de factores físicos y biológicos que pueden es-
tar organizados tanto en el espacio como en el
tiempo, es por esta razón que el estudio de la
diversidad se realiza mediante factores aislados
(Vásquez et al. 1998), por lo cual este estudio se
enfoca en la determinación de las estructuras
de las comunidades de peces óseos y cartilagino-
sos en Galápagos, especícamente en la isla San
Cristóbal mediante el análisis de la abundancia
y diversidad de los mismos, y enfocándose en el
tipo de ecosistema como factor determinante.
Materiales y métodos
Materiales
• Embarcaciones, lanchas de patrullaje Sea
ranger 8 y 10.
• Equipo de buceo.
• Carrete con cinta de 50 metros.
• Cámara fotográca Canon PowerShot SD
1200 IS (Housin).
• Tabla de PVC para anotaciones bajo el agua.
Métodos
Muestreo de campo
Se empezó a tomar datos desde el 20 de Febrero
del 2010 hasta el 31 de Agosto del 2010, se rea-
lizaron un total de 23 salidas y 181 transectos,
estos fueron realizados durante el día en 5 sitios
de la isla San Cristóbal, estos fueron: Punta Pitt,
Rosa Blanca, Negritas, Isla Lobos y La Tortuga
(Fig 1). Para trasladarse a los sitios de monitoreo
se contó con el apoyo de una de las bras del
PNG, en cada salida se presentaron diferentes
estados de marea (pleamar y bajamar).
Fig 1. Mapa de la Isla San Cristóbal, especica los 5 sitios en donde se realizaron los monitoreos con el respectivo tipo de
ecosistema de cada sitio y sus coordenadas, estos son: Negritas (Rocoso) 0º56’29.74” S y 89º35’07.84” O; Isla Lobos (Ro-
coso) 0º51’34.07” S y 89º33’42.69” O; Rosa Blanca (Coral y manglar) 0º48’29.50” S y 89º20’32.00” O; La Tortuga (Manglar)
0º42’28.12” S y 89º24’28.39” O; Punta Pitt (Coral) 0º41’58.99” S y 89º14’42.24” O.
“Diversidad de condricthyes y osteichthyes en tres ecosistemas marinos: manglar, arrecife coralino y rocoso de la zona submareal de La Isla San Cristóbal”.
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Descripción de los ecosistemas
Ecosistema de manglar: Son sitios semicerrados,
rodeados de árboles de manglar, siendo la gran
mayoría de mangle rojo (Rhizophora mangle)
que se caracterizan principalmente por la forma
y tamañao de sus hojas y sus raíces aéreas. Tiene
una profundidad máxima de 2,20 m y el fondo es
arenoso-rocoso o fangoso (Fig 2).
Fig 3. Ecosistema rocoso, presenta mucha irregularidad en
su estructura.
Fig 2. Muestra el ecosistema de manglar con su respectiva vegetación característica.
Ecosistema rocoso: Son los ecosistemas de
mayor cobertura, se caracterizan por presen-
tar fondos rocosos que se intercalan con fon-
dos arenosos, pueden presentar mucha irregu-
laridad en su estructura por lo que presentan
muchas grietas, cuevas y agujeros que la fau-
na íctica e invertebrados utilizan como refugio
(Fig 3).
Ecosistema de coral: Se conforman de numero-
sas colonias de corales de diferentes especies,
las más comunes son Pavona y Pocillophora, los
corales por su forma brindan refugio a peces e
invertebrados como también sirven de fuente de
alimento para ciertas especies de peces (Fig 4).
INVESTIGACIÓN
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Los datos fueron obtenidos mediante censos vi-
suales empleando buceo SCUBA y snorquel, los
transectos tuvieron 50 metros de longitud uti-
lizando una cinta métrica de bra de vidrio de
50 metros de largo y fueron realizados por un
equipo de 3 personas, dos de las cuales se en-
cargaban de trazar el transecto y tomar datos,
la tercera se encargaba de tomar fotografías a
los peces y a las características generales del
ecosistema.
Posteriormente se identicaba las especies de
peces mediante la utilización de una guía case-
ra, hecha por el autor, basada en las siguien-
tes referencias: peces de arrecife de Galápagos
de Paul Humman (1993) y Grove & Lavenberg
(1997).
Las salidas se realizaron en la mañana, en sitios
como los manglares se realizaba snorquel, en el
caso de lugares con presencia de ambientes ro-
cosos y corales se realizaba buceo SCUBA, ya que
por lo general estos ecosistemas eran monito-
reados a una profundidad de entre 7 a 14 metros
de profundidad, inmediatamente se buscaba un
sitio con el substrato adecuado (rocoso, coral o
raíces de manglar) para empezar el primer tran-
secto.
• Un miembro del equipo se encarga de soste-
ner el carrete que contiene la cinta (50 me-
tros), mientras que los otros dos miembros
se colocan a cada lado de la línea.
• Los 2 miembros a cada lado de la línea de
transecto empiezan a nadar y a tomar datos
de los peces tomando como referencia 1 me-
tro a partir de la línea de transecto, en este
caso cada pez que se encuentra dentro de
los 2 metros (lado izquierdo y derecho de la
línea) es anotado.
• La información que se toma es especie y
número de individuos; también se toman
datos de temperatura y profundidad con la
ayuda de una computadora de buceo.
Análisis estadísticos
Para el cálculo de diversidad se utilizarán los si-
guientes indicadores:
• Número total de especies (S), índice de Mar-
galef (d): d = (S-1)/log N, donde N= el núme-
ro total de individuos.
• La diversidad (H’) que se obtiene a través
del índice de Shannon-Weaver (Shannon y
Weaver, 1949).
H’= - ∑ pi (logb pi)
donde pi es la proporción del conteo total alcan-
zado por la especie i.
• La equidad (J’) que se obtiene de acuerdo a
Pielou (1966):
J’ = H’ (observada)/ H’max
Fig 4. Muestra una colonia de coral del género Pavona.
“Diversidad de condricthyes y osteichthyes en tres ecosistemas marinos: manglar, arrecife coralino y rocoso de la zona submareal de La Isla San Cristóbal”.
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donde H’max es la máxima diversidad posible
que podría alcanzarse si todas las especies fue-
ran igualmente abundantes (= log S). Cuando J’
= 0, no existe equidad y cuando J’ = 1 implica
máxima equidad (Krebs, 1985). Todo esto con la
ayuda del Paquete informático PRIMER.
Para conocer las diferencias entre cada índice
que representa a cada ecosistema, se realizará
un ANOVA’s de 2 vías en el STATISTICA V8; sien-
do uno de los vías cada factor ambiental medido
(temperatura y condición del oleaje).
Se elaboró una matriz de similitud triangular ba-
sada en el coeciente de similitud de Bray-Curtis
(Bray y Curtis, 1957):
yij representa la la i y la columna j de la matriz
de datos, por ejemplo, la abundancia de la espe-
cie i en la muestra j (i = 1, 2, …, p; j = 1, 2, …, n).
Resultados
Índices de diversidad y dominancia por ecosis-
temas
En número de especies o riqueza especíca (S)
fue claramente superior en Punta Pitt con un to-
tal de 47 especies, seguido por Rosa Blanca con 39
especies, mientras los valores más bajos estuvie-
ron en las Negritas con 33 y Rosa Blanca Manglar
con 31 especies. Los ecosistemas con mayor di-
versidad de peces fueron los Coralinos (Tabla 1).
Los sitios con comunidades coralinas mostraron los
mayores valores de diversidad de Margalef (d) (es de-
cir más especies y abundantes), representados por
los sitios Punta Pitt y Rosa Blanca Coral (Tabla 1).
El índice de Dominancia de Simpson (λ) tuve su va-
lores más altos en La Tortuga con 0,31 seguido por
Rosa Blanca Manglar con 0,25 y Punta Pitt con 0,24;
mientras que los sitios que mostraron menor domi-
nancia fueron Negritas, Rosa Blanca Coral e Isla Lo-
bos con 0,17; 0,17 y 0,14 respectivamente (Tabla 1)
Tabla 1. Muestra los índices: número de especies
(S), número de peces contados N, Equidad (J’),
Dominancia Simpson (λ) y diversidad H’(loge) de
todos los sitios muestreados.
Sitios de muestreo
Riqueza
especíca S
N diversidad d Equidad J' H'(loge) Dominancia λ
Isla Lobos Rocoso 32 6941 3,51 0,64 2,20 0,14
La Tortuga
Manglar
32 3269 3,83 0,51 1,78 0,31
Negritas Rocoso 33 5167 3,74 0,60 2,09 0,17
Punta Pitt Coral 47 8992 5,05 0,53 2,05 0,24
Rosa Blanca Coral 39 5718 4,39 0,59 2,15 0,17
Rosa Blanca
Manglar
31 5160 3,51 0,49 1,67 0,25
Diversidad y dominancia según estación climá-
tica, ecosistemas y sitios
Al comparar los índices de diversidad de Marga-
lef (d) y Dominancia de Simpson (λ) con relación
a las variables ecosistemas y estación climática
(T°), sí se detectaron diferencias signicativas
entre ecosistemas pero no entre estaciones cli-
máticas dentro de cada ecosistema (ANOVA dos
vías, P > 0,05; prueba Tukey); es así que que
existen diferencias signicativas en la diversi-
dad de los ecosistemas coralinos y rocosos con
relación al ecosistema de manglar (Figura 5),
Mientras que en la dominancia (λ) existen dife-
rencias marcadas entre la comunidades de peces
del Manglar y los otros dos ecosistemas (Figura
6). De manera gráca se nota una mayor diver-
sidad en época cálida (invierno) que en la fría
(verano).
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Figura 5. Muestra los índices de diversidad en cada uno de los tres ecosistemas y entre estaciones
climáticas para cada ecosistema.
Figura 6. Muestra los índices de dominancia de Simpson en los tres tipos de ecosistemas y por
estación climática.
Similitud de la estructura comunitaria entre
ecosistemas.
Los resultados del dendograma y mapa de MDS
de la Figura 7 muestran una clara diferencia en
la similitud de la estructura de la comunidad de
los sitios con ecosistemas de manglar (sitios La
Tortuga y Rosa Blanca) con relación a los otros
sitios representantes de los ecosistemas rocoso
y coral; mientras que la Prueba de muestras pa-
readas de ANOSIM (Tabla 2), presenta valores de
R > 0,76 entre el ecosistema de manglar versus
el rocoso y coralino, lo que implica mayor grado
de disimilitud en la estructura de estas comuni-
dades; por el contrario al comparar el ecosiste-
ma coralino con el rocoso el valor de R es bajo
(0,16) indicando un alto grado de similitud.
“Diversidad de condricthyes y osteichthyes en tres ecosistemas marinos: manglar, arrecife coralino y rocoso de la zona submareal de La Isla San Cristóbal”.
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Tabla 2. ANOSIM de una vía realizada con el Software PRIMER 6. Los valores de R que se acercan a 1
son comunidades de peces signicativamente diferentes; mientras que las comparaciones cercanas a
0 son más similares entre sí. N° de permutaciones = 999.
Figura 7. dendograma de análisis de cluster para cálculo de similitud en la estructura de las comu-
nidades de peces de los sitios muestreados.
Grupos estadístico R Nivel de signicancia %
Rocoso, Manglar 0,787 0,1
Rocoso, coral 0,094 0,1
Manglar, coral 0,687 0,1
Especies representativas por sitios de mues-
treo
En los resultados se obtuvo un total de 66 es-
pecies distribuidas en 32 familias. En todos los
sitios hubo presencia de especies características
de la zona, mientras que también se observa-
ron especies ocurrentes en más de un solo si-
tio, incluso 16 especies fueron encontradas en
todos los sitios; por otro lado sólo el 10% de las
especies registradas en los tres ecosistemas son
endémicas, mientras que el 28% son de amplia
distribución.
Discusión
El estudio se enfocó principalmente en la va-
riación de la diversidad de las comunidades de
peces a nivel espacial; demostró que el tipo de
ecosistema fue un factor determinante de la di-
versidad y riqueza independiente de la tempe-
ratura. Para San Cristóbal se registraron un total
de 66 especies distribuidas en 32 familias. El
valor promedio de especies registradas por Ed-
gar et al., (2002) para la isla San Cristóbal en el
trabajo de línea base fue sólo de 15, por lo que
este trabajo se convierte en pionero al detallar
en mayor nivel la biodiversidad de peces en esta
isla.
El nivel de endemismo fue de un 10% del total
de especies encontradas (7 especies) y ninguna
de estas está aún evaluada en la lista roja de la
UICN.
La riqueza especíca fue signicativamente in-
ferior en el manglar que en los otros dos ecosis-
temas, mientras que la dominancia λ fue mayor
(casi el doble) en el manglar que en los eco-
sistemas de coral y rocoso, mientras que no se
registraron diferencias signicativas a nivel de
estación climática (invierno y verano), aunque
los índices de riqueza se observan relativamente
más altos en invierno que en verano.
Los ecosistemas coralinos son más biodiversos,
la posible razón de la mayor concentración y di-
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versidad de peces en estos hábitats se debe a
que las variables estructurales como la cobertu-
ra de coral, arena, algas o rocas y la abundan-
cia de invertebrados, además de características
topográcas como la profundidad y rugosidad,
presentan un efecto positivo en la aglomeración
de especies y abundancia de muchos peces arre-
cifales.
Los ecosistemas de manglar presentaron los más
bajos índices de riqueza y mayores índices de
dominancia, esto se reeja en los sitios de La
Tortuga y Rosa Blanca Manglar, de entre todas las
especies encontradas, la especie Scarus ghob-
ban (Loro barbazul) presenta cierta relevancia
ya que todos los individuos observados fueron
en su mayoría juveniles, con lo cual se podría
armar que Rosa Blanca Manglar es un sitio de
reclutamiento y crianza para esta especie.
Las zonas de manglar estudiadas se encuen-
tran en ensenadas semicerradas y rodeadas de
una densa vegetación acuática (manglar), esta
característica de hábitat lo hace más valioso y
adecuado como refugio de tiburones neonatos y
especies de peces en estado juvenil para prote-
gerse de sus depredadores entre las raíces de los
mangles (Llerena, 2009; Yánez et al., 1998).
En Punta Pitt Coral, la especie que mostró
dominancia (44,9%) durante todo el tiempo
de muestreo fue el cirujano de cola amarilla
(Prionurus laticlavius) (Fig 8a), el cual al pa-
recer juega un importante rol en el ecosiste-
ma de coral de este sitio, ya que su función
ecológica es el controlar la población de algas
que crecen sobre las rocas y el esqueleto del
coral muerto. En la Tortuga (manglar) fue el
sitio que mostró el mayor índice de dominan-
cia, representado principalmente por la da-
misela de cola amarilla (Stegastes arcifrons)
(Fig 8b) con el 51,8% de la composición total
de especies, la abundancia de esta especie
posiblemente se deba a que este ecosistema
contiene una extensa cobertura de algas que
son la principal fuente de alimento de esta
especie, además muchos de los individuos re-
gistrados eran juveniles y los manglares son
considerados como ecosistemas que proveen
de alimento y refugio a una gran variedad de
organismos de diferentes niveles tróficos (Yá-
nez et al., 1998), además fue la segunda es-
pecie que contribuyó al índice de dominancia;
sin embargo, la misma fue la más dominante
en La Tortuga, esta especie pertenecen a la
familia Pomacentridae y confirman que los
miembros de esta familia son el componente
más distribuido y abundante de las comunida-
des de peces de arrecife y son considerados
como herbívoros numéricamente dominantes
en ciertos arrecifes y hábitats (Scott y Russ,
1987; Ceccarelli 2007).
Fig 8. a. Muestra al cirujano de cola amarilla (P. laticlavius) y b. Muestra a la damisela de cola ama-
rilla (S. arcifrons).
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Conclusiones
El tipo de ecosistema es determinante para la
composición de las comunidades de peces, sien-
do los ecosistemas de coral los más biodiversos
(Punta Pitt), seguido de los ecosistemas rocosos
y los manglares.
Las comunidades de peces de los ecosistemas
coral y rocoso son más similares en compara-
ción con los manglares, con el cual presentan
una marcada disimilitud; sin embargo, no se pre-
sentaron mayores diferencias a nivel de estación
climática dentro de cada ecosistema.
De la composición de peces observada en los
sitios visitados hubo especies que se caracte-
rizaron por ser especies típicas dentro de cada
sitio o bien especies discriminantes entre si-
tios. La damisela de cola anillada (S. beebei),
la damisela de cola amarilla (S. arcifrons), la
vieja camaleón (H. dispilus), la vieja de Cor-
téz (T. lucasanum) y sargento mayor (A. tros-
chelii), fueron típicas para determinados eco-
sistemas y sitios, en especial la damisela de
cola amarilla que resaltó en los ecosistemas
de manglar, esta especie es en gran propor-
ción abundante y por lo tanto sería componen-
te biológico esencial para estos ecosistemas.
Entre las especies discriminantes encontramos
a la damisela de cola anillada (S. beebei), la
damisela de cola amarilla (S. arcifrons), la
vieja camaleón (H. dispilus) y el cirujano de
cola amarilla (P. laticlavius), de los cuales los
tres primeros fueron discriminantes entre los
ecosistemas coral-manglar y rocoso-manglar,
mientras que el cirujano de cola amarilla (P.
laticlavius) lo fue para los ecosistemas rocoso-
coral.
Este trabajo se convierte en pionero porque
detalla la biodiversidad de peces en la isla San
Cristóbal, lo cual se lo resume de manera muy
supercial en los estudios de línea base de la
Reserva Marina de Galápagos (RMG). De todas
las especies que se documentaron, tan solo el
10% fue de especies endémicas (7 especies), y la
gran mayoría estuvo representada por especies
de origen Indo-Pacíco, seguido de especies de
amplia distribución, mientras que el índice de
especies endémicas es muy bajo.
Recomendaciones
Este trabajo es un estudio pionero, por lo tanto
las futuras investigaciones sobre peces enfoca-
dos en San Cristóbal deberían tener como refe-
rencia este trabajo.
Se enfocó la investigación tomando en cuenta
principalmente la distribución de peces a nivel
espacial, una futura investigación deberá estar
enfocada en el ámbito temporal tomando como
mínimo los doce meses del año; además de los
efectos sobre la estructura de la comunidad de
otros tipos de factores tales como nivel de ma-
rea, corrientes marinas, oleaje, efectos de la
zonicación, etc.
Otra parte importante, es evaluar hasta qué
punto las actividades antropogénicas (turismo y
pesca) afectan la estructura de los ecosistemas,
y cuáles serían los límites o soportes en resilen-
cia y homeostasia con la pérdida de biodiversi-
dad derivada de estas actividades.
Otros temas importantes que pueden deri-
varse de este estudio, son los estudios sobre
reclutamiento de peces óseos y cartilagino-
sos que ocurren dentro de cada uno de estos
hábitats, y su importancia para el manejo
de especies comerciales. La abundancia y
hábitos nocturnos de algunas especies po-
drían ser también temas de estudio para el
futuro.
Estudio de diversidad de peces en arrecifes arti-
ciales y de bajos someros deberían ser también
prioritarios como temas de investigación.
Bibliografía
1. Ackermman, J.L. y D.R. Bellwood. 2000. Reef sh assemblages: a re-evaluation using enclosed
rotenone stations. Mar. Ecol. Prog. Ser. 206: pp 227-237.
2. Aburto-Oropeza, O. y E. F., Balart. 2001. Community structure of sh in several habitats of a rocky
reef in the Gulf of California. Mar. Ecol. 22 (4): pp 287-305.
3. Banks, S. 2002. Ambiente físico. In: Danulat E, Edgar GJ, editors. Reserva Marina de Galápagos.
Línea Base de la Biodiversidad. Santa Cruz, Galápagos, Ecuador: Fundación Charles Darwin y Ser-
vicio Parque Nacional de Galápagos; 2002. pp 22–37.
INVESTIGACIÓN
36
Revista de la Universidad de Guayaquil Nº 114,
Septiembre - Diciembre 2012, ISSN 1019 - 6161
4. Ceccarelli. D. M. 2007. Modication of benthic communities by territorial damselsh: a multi-
species comparison. Coral Reefs 26: pp 853–866. doi:10.1007/s00338-007-0275-1.
5. Edgar, G., J. M. Farina., M. Calvopina., C. Martinez., S. Banks. 2002. Comunidades submareales
rocosas II: Peces y macroinvertebrados móviles. En: Reserva Marina de Galápagos. Línea Base de
la Biodiversidad (Danulat E & GJ Edgar, eds.). pp 68-92. Fundación Charles Darwin/Servicio Parque
Nacional Galápagos, Santa Cruz, Galápagos, Ecuador.
6. Espinoza, E., Murillo, J. C., Toral, M. V., Bustamante, R. H., Nicolaides, F. 2001. La pesca en
Galápagos: comparaciones de las capturas entre 1997–2000. En: Fundación Natura - WWF (eds.),
Informe Galápagos 2000–2001, pp. 55–64. Quito, Ecuador.
7. Llerena, Y. 2009. Identicación de tiburones juveniles y caracterización de sus hábitats en las zo-
nas costeras de pesca de la isla San Cristóbal – Reserva Marina de Galápagos. Ecuador. Universidad
de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales. 66p - 24t - 24g.
8. Murillo, J. C., Espinoza, E., Edgar, G. J., Nicolaides, F., Andrade, R. 2002. La pesca artesanal en
Galápagos: comparación de indicadores entre 1997–2001. En: Fundación Natura - WWF (eds.),
Informe Galápagos 2001–2002, pp 55–64. Quito, Ecuador.
9. Reck, G. 1983. The Coastal Fisheries in the Galapagos Islands, Ecuador. Description and Conse-
quences for Management in the Context of Marine Environmental Protection and Regional De-
velopment. Doctoral Thesis. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät, Christian-Albrechts-
Univ., Kiel, Alemania, 233p.
10. Ruttemberg, B. 2001. Effects of Artisanal Fishing on Marine Communities in the Galapagos Islands.
Conservation Biology, Vol. 15, No. 6 (Dec., 2001), pp. 1691-1699.
11. Sale, P. F. 1991. The Ecology of shes on coral reef. Academic Press. U.S.A. 75p.
12. Scott, F. J., Russ, G. R. 1987. Effects of grazing on species composition of the epilithic algal
community on coral reefs of the central Great Barrier Reef. Mar Ecol Prog Ser 39: pp 293–304.
doi:10.3354/ meps039293
13. Vásquez, J., P. Camus, F. Ojeda. 1998. Diversidad, estructura y funcionamiento de ecosistemas
costeros rocosos del norte de Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 71, pp 479-499.
14. Yánez, A., R. R. Twilley., A. L. Lara. 1998. Los ecosistemas de manglar frente al cambio climático
global. Revista Madera y Bosques 4(2), 1998: pp 3-19.
Biól. Ernesto Leandro Vaca Pita.
Asistente de Dive Master. Agencia de turismo y buceo Dive and Surf Club.Galápagos – Ecuador.
Técnico de Campo “Monitoreo de Tortugas Marinas (Chelonia mydas) y (Eretmochelys imbricata)
en la Isla San Cristóbal”. Universidad San Francisco de Quito (GAIAS). Galápagos – Ecuador.Técnico
de Campo “Monitoreo Submareal de Peces”. Universidad San Francisco de Quito y Universidad de
Carolina del Norte.
Email: ksbavaca@hotmail.com
Artículo recibido: 10/09/2012
Fecha aprobado: 09/11/2012
